酸性土壤( 三 )

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酸性土壤过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。因为Fe2+和Mn 2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3+，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2+占据Fe2+的作用部位，有时会造成植物缺铁。适应机理概述儘管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显着差异。例如，在一年生根类作物甘薯、芋、山药和木薯中，木薯对酸性土壤的适应能力最强（图11-3)，在pH=4时仍能获得较好的产量；山药的适应能力最弱，在pH值4. 6时，相对产量已不足20% 。耐铝机理铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。1.拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。(1)提高根际pH值。当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能力有所不同。例如，小麦耐铝品种（和敏感品种相比）吸收阴离子的比例大，其中吸收的阴离子主要是N03－，从而使根际pH值上升较大，抗铝能力也就相应较强。与铝敏感的品种Monon相比，耐铝小麦品种Atlas在加铝条件下，溶液的pH值显着升高，根中铝的含量下降，从而保证了根系的正常生长（2）根分泌黏胶物质。铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。如除去根尖的黏胶物质，根系伸长就会立即受到抑制。不同的植物种类或品种，其黏胶物质分泌量往往存在差异，并反映在耐铝能力上。一般耐铝能力强的植物其黏胶物质分泌较多，对铝的阻滞能力较强；铝敏感植物其黏胶物质分泌较少，不足以将全部铝阻挡于根细胞之外，一部分铝进入根系分生组织，并抑制根系的伸长。

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酸性土壤(3)根分泌小分子有机物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的複合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。在这方面，柠檬酸的作用尤为突出（表11-5) 。在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。2．根中钝化有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。3. 地上部积聚有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。图11-5说明耐铝植物和敏感植物在细胞水平上铝的分布特点，耐铝型品种首先将进入体内的铝儘可能阻滞在自由空间中，对于不能阻滞的铝，植物又会将其迅速储藏在液泡中，以防止铝在细胞质中积累。敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉澱，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉澱，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。上述几种耐铝机理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一种机理为主，而另一些植物则是几种机理同时发挥作用。大多数植物都同时兼有几种不同的机理。一般来说，以拒吸机理为主的植物，其耐铝能力较弱，而以地上部积聚机理为主的植物其耐铝能力较强。耐锰机理与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。例如，耐锰能力不同的两个缸豆品种，植株地上部锰的平均含量相同，但是由于耐锰品种植株中锰的分布均匀，因而未出现锰的毒害现象；相反，锰在敏感品种组织中呈严重不均匀分布，局部组织有锰的累积，并达到毒害水平，从而引起锰毒。锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。在这方面，硅的作用最为突出。这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积（图11一6）。养分缺乏在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。1．磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。(1)根系吸收动力学特徵变化。植物提高吸收速率是适应酸性缺磷土壤的关键因素。适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数Km值都比适应性弱的植物低。因而，前者能在磷更为贫乏的土壤环境中生存。表11-6中两个大麦品种中，适应性强的品种(Peragis)其Km值和Cmin值都比适应性弱的品种(Cosh)低。但两者在最大吸收速率Vmax方面的差异不大。这一参数在养分供应充分的条件下，才更为重要。(2) 根系形态特徵变化。土壤中的磷易被固定，属移动性差的养分元素，因此扩大根系吸收的表面积是植物适应低磷土壤的重要机理之一。通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷的能力就越强，其适应低磷土壤的能力也就越大。例如，洋葱和油菜在根系形态上具有显着的差异，前者根系小，侧根少而且无根毛，而后者根系发达，侧根细而长，根毛密集，是两种具有典型代表性的根系，在适应低磷土壤的能力方面，前者远小于后者。表11-7的数据表明，在主根长度基本相同的条件下，由于根形态特徵的不同，吸磷能力有很大的差异，甚至向地上部的供磷量也有极大的差别。这说明根形态特徵对适应低磷土壤具有重要意义。(3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用尤为重要。例如，适应于强酸性缺磷土壤的木薯，对土壤磷的吸收完全依赖于菌根，因此被称之为绝对依赖菌根的植物。图11-7中可以看出当木薯未被菌根菌侵染时，只有将土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能获得正常生长量，而形成菌根的植株在有效磷只为15mg·kg-1时，就已经达到了最大生长量。(4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有机化合物如柠檬酸、酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，供植物吸收利用。2．钙植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。例如，耐酸植物毒麦，在钙浓度仅为2. 5 umol的营养液中体内含钙量为0.7%时，就可获得最大生长量；而敏感植物苜宿，只有当介质中钙浓度高达1 000 umol，体内含钙量为10.8%时，才能获得最大的生长量3．钾酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特徵，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。4．钼由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。表11-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。改良方法1、增施农家肥，培养土壤肥力作物种植前，以农家肥为主施足底肥，增加土壤中的有机质，改善土壤通透性，促进根际微生物活动，促使土壤中难溶性矿物质元素变为可溶性的养料，达到培肥地力的效果。2、适时增施石灰酸性田在整地时，逐年施入石灰，每年每亩施入10至　40公斤　，直到变为微酸性或中性土壤为止。3、种植耐酸作物常种绿豆、油菜、荞麦、和水稻等耐酸性作物。通过整地管理使土壤活化来调整土壤酸度。4、实行水旱轮作，改善理化性状，改进栽培技术，防止水土流失，酸性土实行水旱轮作（2至3年换一次），可以改善土壤耕性和理化性状，栽培中实行播后盖膜，调整複种方式（比如水稻—水稻—水稻，改为油菜—水稻—水稻），选用硷性肥料（如碳铵、氨水）达到改良目的。