酸性土壤( 二 )


酸性土壤

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酸性土壤与植物酸性土壤上的许多作物易出现缺钼 。因为在低pH值土壤条件下,对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼,使得钼的有效性大大降低 。因而,酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果 。障碍因子酸性土壤的主要障碍因子是低pH值,游离铝和交换性铝浓度过高(铝毒),还原态锰浓度过高(锰毒),缺磷、钾、钙和镁,有时也缺钼 。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同,有时只是某一因素起主导作用,而有时则是几种因素的综合作用 。例如,在热带和亚热带一些强酸性土壤中,H十可对植物生长造成直接危害,而在pH>4的酸性土壤中,铝的毒害和缺磷会同时出现;在淹水条件下还兼有锰的毒害作用 。我国南方酸性土壤经常发生铝和锰对多种植物的毒害作用,以及普遍的严重缺磷现象 。
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酸性土壤氢毒害当土壤pH 6的条件下,其他形态的可溶性铝,如Al (0H)3+和Al (OH)4-数量很多 。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时,植物根就会表现出典型的中毒症状:根系生长明显受阻,根短小,出现畸形捲曲,脆弱易断 。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状 。据报导,造成植物铝毒害的机理有以下几种可能:1. 抑制根分生组织细胞分裂,干扰DNA的複製DNA是具有双螺旋结构的大分子,其中两条互补链通过硷基配对形成一定的立体构象,铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象 。当pH<6时,铝主要以Al (OH) 2+的形态存在,它和DNA分子里核苷酸上的氧结合,并将两个DNA单链牢牢地联结在一起,从而导致DNA变性、钝化 。也有资料表明,Al3+或Al (OH) 2+直接与核昔酸上的酯态磷结合,也会使DNA活性下降 。由于铝的这种“凝结作用”,使得DNA的複製功能遭到破坏,细胞分裂停止 。在缸豆营养液培养试验中,不论是对A1敏感的品种还是不敏感的品种,在加铝处理仅几个小时后,细胞分裂就会受到严重抑制;虽然l0 h后植物开始逐渐适应高铝环境,细胞分裂逐渐恢复,但仍不能达到正常水平(图11-2) 。不同基因型品种对A1的敏感程度不同,敏感品种恢复速率慢,而且恢复程度差 。
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酸性土壤相关图片2. 破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性 。植物细胞膜主要由磷脂和膜蛋白组成 。正常的细胞膜具有良好的延展性 。过多的A13+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合,破坏膜的延展性,并影响膜的功能 。例如,用只含0. 0027 mg·L-1 的A13+的溶液处理大麦根系,就会出现膜ATP酶活性和膜电位显着下降,从而降低根系主动吸收矿质养分的能力 。3. 影响多种养分的吸收过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收 。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlP04,沉澱,使磷澱积在根表或自由空间之中,直接影响植物对磷的吸收 。但对于一些耐铝植物如茶树,当介质中铝浓度不很高时,铝的存在却能促进磷的吸收 。因为铝和磷酸盐形成电荷密度低的大分子络合物或聚合物,能减小磷向根移动的阻力 。过量铝也会抑制钙和镁的吸收 。表11-1的结果说明,增施A12 (SO,)3后,强烈抑制缸豆对钙、镁的吸收,使植株中钙和镁的浓度大幅度下降 。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点 。铝的这种抑制作用会导致多种作物(如大豆、缸豆、玉米)顶端分生组织缺钙,造成严重减产 。过量铝还影响植物铁营养状况 。铝对铁的影响主要是干扰Fe3+还原成Fe2+的过程,阻碍植物根系对铁的吸收,并使植物体内的铁不能充分发挥作用 。4. 抑制豆科植物根瘤固氮土壤中可溶性铝含量过高时,根系伸长和侧根形成受到严重抑制,根毛数量大量减少 。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的,因此铝毒严重减少了根瘤菌的侵染率,造成结瘤量下降 。此外,由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收,矿质营养不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低,从而造成植物缺氮 。例如,随着土壤铝饱和度的增加,大豆结瘤量明显下降,从而导致植株含氮量锐减锰毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态,而Mn 2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现 。与铝毒不同,植物锰中毒的症状首先出现在地上部,表现为叶片失绿,嫩叶变黄,严重时出现坏死斑点 。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点,通过切片观察和成分分析,证明这是二氧化锰的沉澱物 。过量锰致毒的机理有以下两个方面:1. 影响酶的活性过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性 。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性 。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰,植物代谢出现紊乱,光合作用不能顺利进行,从而导致植物不能正常生长发育 。2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象 。锰过量时,植物体内吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高,使生长素分解加速,体内生长素含量下降,致使生长点的质子泵向自由空间分泌质子的数量减少,细胞壁伸展受阻,负电荷点位减少,从而导致钙向顶端幼嫩组织运输量降低,出现顶芽死亡等典型的生理缺钙现象 。表11-3说明不同供锰水平对菜豆各部位钙分布的影响 。供锰过量时,严重抑制了植株对钙的吸收,使全株平均含钙量远低于正常供锰处理 。同时,过量锰还影响植物体内钙的分布,与正常供锰植株相比较,供锰过量时,植株根中的含钙量较高,而叶片中的含钙量则较低,表明过量的锰阻碍了钙从根向叶的长距离运输 。