生物学理论进化论( 七 ) _生活百科

文章插图
进化论在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到複杂和相对完善的前进性（进步的）改变，称之为前进进化；前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝，叫做分枝进化；分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变，既包括前进的（进步的）进化改变，也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化，又无分枝进化的情况称为停滞进化，如活化石之类的情况。适应辐射在相对较短的地质时间内，从一个线系分枝出许多歧异的分类单元，叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的，所以又称为适应辐射。趋同进化不同的线系各自独立地进化出相似的特徵叫做“趋同进化” ，简称“趋同进化” 。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似，而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。平行进化（简称平行）是指两个或多个有共同祖先的线系，在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特徵。通常平行与趋同不易区分，一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源；假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同，若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行。大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恆定的、匀速的，形态进化是逐渐的；形态改变主要是线系进化造成的，大多发生在种的生存期间，与种形成无关，种形成（线系分枝）本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恆定、非匀速的，快速的“跳跃”与长期的停顿相交替，即在种形成期间进化加速，种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联，即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期，在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显着的形态改变。两种模式各有一些有利于自己的证据，这些证据本身还需进一步研究才能证实。

文章插图
分支进化进化速率单位时间内生物进化改变数。衡量进化速率必须确定两个尺度：时间尺度和进化改变数的尺度。时间尺度有两种，即绝对地质时间和相对地质时间，一般应使用绝对时间尺度；只在不得已时，才使用相对时间尺度。进化趋势从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性，但这并非说自然界存在着既定的进化轨道，这里说的方向性是统计学的趋向。因此，进化趋势是任何因素（包括随机的非随机的因素）所造成的进化的统计学趋势。1）小进化趋势：是指在生物种的自然群体之内，自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果，进化改变发生线上系之内，故也可称之为线系进化趋势，表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。2）大进化趋势：是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中，所以又可以称为谱系进化趋势，表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因，不少学者提出过种种假说，但由于缺乏证据，能够成立或有说服力的还很少见。进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中，生物由低级发展到高级，由简单发展到複杂。今天地球上的各种生物，极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样，在未来，各种生物又会和今天不同，这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的，要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外，生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多，今后还会不断地增加。进化方向拉马克主义信奉终因论，认为进化实质上就是从低等走向高等，从原始走向高级，从简单走向複杂，从不完美走向完美。如果没有这种内在力量，如何解释生命从最简单的细菌逐渐进化出美丽的兰花、参天的大树、迷人的蝴蝶和智慧的人类呢（迈尔2010）？在这一理论框架中，进化是进步式的，即生物进化的目的就是走向更加完美，人类不是一个普通的进化分枝，而是生物进化的顶点，获得性遗传中所隐含的生物努力可以得到回报—生物在一代发生的变化可以遗传下去。而达尔文则坚决反对这种神秘力量的存在。按照达尔文的进化论，自然界中不存在目的，不具方向性，人类仅是进化中的一个普通分支。达尔文对昆虫与植物传粉之间的关係很感兴趣，在这里，动物中种类最多的昆虫和植物中种类最多的显花植物之间的协同进化的确充满了随机性，并未呈现出明确的方向性。从拉马克主义衍生出来的直生论者（主要是一些古生物学家）信奉内在的定向的力量。伯格LS提出了循规进化论（nomogenebis）—生物的进化是个有规则的过程，随机变异和环境的影响都不能使这个过程发生改变，他认为多数进化是进步的，使生物不断完善，而且在进化中特意的性状规则地出现。奥斯本HF提出了芒状发生说（aristogenesis），认为在纲以上的阶元，谱系的发生按照共同由来的原则进行，在纲以下的阶元，则通过“适应辐射”产生许多分支，之后，这些分支的进化则成直线状，不再分化，这样整个谱系呈芒状（Bowler 1983 ，见田洺1998）。谢平认为，进化既不完全随机，也不完全定向，在随机中有一定的方向性，在方向中有一些随机性，这本质上源于生命的一种拼接与堆砌式的物种创造方式。举个通俗的例子，人再怎幺随机变异，也不可能突变为昆虫，昆虫无论如何也不可能随机突变成人。一个类群的演化历史已经大致决定了它继续分化的方向，这在複杂的高等动物中最为明显，即物种的结构越複杂、特化程度越高（可能源于日益加剧的种间竞争与日趋精细的生态位分化），这种变化的方向可能越狭窄，因为它能自由调整的余地就越小，甚至走向灭绝之路，这并不是设计的天意，而是因为过分大型化、複杂化和特化的身体构造对环境宽幅波动的适应性变得越来越差的一个可悲的结局。恐龙或许就是这样的例子，而为了避免一味大型化而向社会化或群体性动物的发展也许能开闢一条成功之道，这似乎诠释了后恐龙时代为何哺乳动物得以兴盛。反面理论寒武爆发进化论在解释一些问题上遇到了困难，比如2000万年间就发生了寒武纪生命大爆发。寒武纪生命大爆发被称为古生物学和地质学上的一大悬案──寒武纪生命大爆发，自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界。大约6亿年前，在地质学上称做寒武纪的开始，绝大多数无脊椎动物门在只2000多万年时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“突然”地在2000多万年时间内出现在寒武纪地层中门类众多的无脊椎动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等），而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发” ，简称“寒武爆发” 。寒武爆发代表了生物进化过程中的真实事件，科学家从物理环境和生态环境的变化两个方面来解释这一现象。间断平衡“间断平衡”理论认为，生物的进化不像达尔文及新达尔文主义者所强调的那样是一个缓慢的连续渐变积累过程，而是长期的稳定（甚至不变）与短暂的剧变交替的过程，从而在地质记录中留下许多空缺。在间断平衡学说的支持者们看来，大进化有着与微进化不同的机制，而这种大进化机制，不是自然选择，而是其他因素所致—譬如“发育制约”—胚胎髮育的模式（蓝图）一旦建立起来，就有了一种内在的连贯性，难以通过突变逐渐加以改变，生物将沿着固定的途径发育、生长，使物种长期保持稳定，新的遗传变异由于不能与已有的发育模式相容，因此不可能出现或保留下来。

生物学理论 进化论( 七 )

生物学理论进化论( 七 )