沼泽生态


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沼泽生态【沼泽生态】沼泽指地表过湿或有薄层常年或季节性积水,生长有沼生植物的地段 。因沼泽环境有机物难以分解,故多有泥炭的形成和积累 。本文就以这些含有厚度不等的泥炭的沼泽为主要内容,讨论其中环境与生物以及生物与生物之间的相互关係 。
基本介绍中文名:沼泽生态
外文名:Wetland Ecology
类别:坏境与生活
属性:坏境保护
泛指:一切湿地
介绍广义的沼泽泛指一切湿地(见彩图);狭义的则强调泥炭的大量存在 。各国文献中用语也不相同 。俄语中soлoтo一词指泥炭层达到30厘米以上(未疏乾状态)的湿地 。英语中则存在几个名词分指不同类型的沼泽,而且各家学者所赋予的含意也不尽相同 。但 bog一词常指富有泥炭的贫养泥炭沼泽,因泥炭和积水均呈酸性,故又常译为“酸沼” 。marsh和swamp则常指矿质土壤的湿地,marsh以草本植物为主,swamp以木本植物为主 。日本统称为“湿原”,把有泥炭的特称“泥炭地” 。沼泽类型 在高纬度地区,典型的沼泽常呈现一定的发育过程:随着泥炭的逐渐积累,基质中的矿质营养由多而少,而地表形态却由低洼而趋向隆起,植物也相应发生改变 。沼泽发育过程由低级到高级阶段,因此乃有富养(低位)沼泽、中养(中位)沼泽和贫养(高位)沼泽之分 。
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分类富养沼泽是沼泽发育的最初阶段 。沼泽表面低洼,经常成为地表径流和地下水汇集的所在 。水源补给主要是地下水,随着水流带来大量矿物质,营养较为丰富,灰分含量较高 。水和泥炭的pH值呈酸性至中性,有的受土壤底部基岩影响呈硷性 。如中国川西北若尔盖山原沼泽的泥炭呈硷性反应,就是因为该区基岩多为灰质页岩与灰岩夹层,pH值多在8左右 。富养沼泽中的植物主要是苔草、芦苇、嵩草、木贼、桤木、柳、桦、落叶松、落羽松、水松等等 。贫养沼泽往往是沼泽发育的最后阶段 。随着沼泽的发展,泥炭藓增长,泥炭层增厚,沼泽中部隆起,高于周围,故称为高位沼泽或隆起沼泽 。水源补给仅靠大气降水,水和泥炭呈强酸性,pH值为3~4.5 。灰分含量低,营养贫乏,故名 。沼泽植物主要是苔藓植物和小灌木杜香、越橘以及草本植物棉花莎草,尤其以泥炭藓为优势,形成高大藓丘,所以贫养沼泽又称泥炭藓沼泽 。中养沼泽属于上述两者之间的过渡类型,营养状态中等 。有富养沼泽植物,也有贫养沼泽植物 。苔藓植物较多,但尚未形成藓丘,地表形态平坦,称为中位沼泽或过渡沼泽 。沼泽分布全世界泥炭沼泽(按泥炭层30厘米计)面积约5亿公顷,占陆地总面积的3.35% 。沼泽在世界上的分布,北半球多于南半球,而且多分布在北半球的欧亚大陆和北美洲的亚北极带、寒带和温带地区 。南半球沼泽面积小,主要分布在热带和部分温带地区 。欧亚大陆沼泽分布有明显的规律性,因受气候的影响,在温凉湿润的泰加林地带沼泽类型多,面积大;第四纪冰川分布区,沼泽分布尤为广泛,而且以贫养沼泽为主,泥炭藓形成高大藓丘 。泰加林带向北向南,沼泽类型减少,多为富养沼泽,泥炭层薄 。泰加林带以北的森林冻原和冻原,气候寒冷,为连续永久冻土区 。冻原的地表因被冻裂、变形而分割为多边形沼泽 。冻原的南半部和森林冻原的北半部有平丘状沼泽 。在森林冻原带的南半部有高丘状沼泽,丘的高度可达数米 。冻原带的沼泽面积较大,但泥炭层薄不足0.5米,多为苔草沼泽 。泰加林带以南的森林草原和草原地带,气候较乾,没有隆起的贫养泥炭藓沼泽,有富养苔草沼泽、芦苇沼泽和小面积桤木沼泽 。北美洲寒温带的针叶林带,也有贫养沼泽,自纽约以北至加拿大纽芬兰的南部向西呈楔形延伸到五大湖以西明尼苏打州 。森林带以北的冻原带,有冻结的“丘状沼泽”和“多边形沼泽” 。针叶林带以南只有富养沼泽 。墨西哥湾和大西洋海滨平原以及密西西比河沖积平原上分布有富养的森林沼泽和高草沼泽 。美国维吉尼亚州东南部至佛罗里达有较多的滨海沼泽,其间北卡罗来纳州东北部到维尔日尼沿海平原上有着名的迪斯默尔沼泽,其中森林茂密,由第三纪残遗植物落羽松组成,泥炭层薄或不明显 。在太平洋沿岸,山脉阻挡了潮湿海风,沼泽呈狭带状分布在沿海 。从温哥华到阿拉斯加南部有贫养沼泽 。阿拉斯加以北,主要是莎草科的藨草和棉花莎草组成的沼泽 。北美中部草原地带,气温乾旱,沼泽分布极少 。热带地区,如印度尼西亚、汶莱、沙捞越、马来西亚半岛、东纽几内亚、印度、盖亚那、刚果河和亚马孙河流域、菲律宾等地也有相当数量的沼泽分布 。有的沼泽中泥炭层也较厚,如在沙捞越和汶莱由龙脑香科微白婆罗双为优势种组成的森林沼泽 。泥炭可达15米,而且沼泽地表层呈穹状突起 。南半球陆地面积小,除热带地区沼泽外,仅在火地岛和纽西兰、智利以及安底斯山有沼泽,前3地有小面积泥炭藓沼泽 。中国幅员辽阔,自然条件複杂,沼泽类型众多,分布广泛 。中国东半部气候温暖湿润,沼泽面积较大,类型多;西半部气候乾旱,青藏高原气候高寒,因此,沼泽类型少,只有富养沼泽 。东半部临海,以辽阔的大平原和低山丘陵地形为主,从寒温带到热带都有沼泽分布 。但类型从北向南减少,面积变小 。在森林带的兴安岭和长白山地,集中分布有贫养泥炭藓沼泽和多种富养沼泽如落叶松苔草沼泽,灌丛桦苔草沼泽,苔草沼泽等 。在亚热带山地分布有小面积贫养泥炭藓沼泽 。温带平原地区有各种富养苔草沼泽和芦苇沼泽,前者多见于松嫩平原,后者多见于华北平原 。在黑龙江省三江平原,沼泽最为集中,分布面积广大,主要是苔草沼泽和小面积芦苇沼泽 。在亚热带平原,只有富养沼泽,主要是芦苇沼泽和小面积苔草沼泽 。热带的低山丘陵、河谷中也有富养沼泽,但分布零星,面积很小 。如云南南部的卡开芦苇沼泽,泥炭层厚达1米余;雷州半岛有岗松、鳞子莎沼泽,但泥炭层薄,小于 1米 。处在温带的长白山地和大兴安岭,沼泽的分布尚有垂直分异现象 。在长白山地海拔550米以下,以富养草木沼泽为主;550~1200米以森林沼泽为主,有富、中养沼泽,熔岩台地尚有贫养沼泽;1200米以上为火山锥体,不利于沼泽发育 。中国的苔草沼泽植物,在温带为臌囊苔草;在南亚热带为绿穗苔草;在青藏高原为木里苔草等 。生活型沼泽植物生长在地表过湿和土壤厌氧的生境条件下,其基本生活型以地面芽植物和地上芽植物为主 。密丛型的莎草科植物如苔草属、棉花莎草属,嵩草属等占优势,用地面芽分櫱的方式,适应于水多氧少的环境,并形成不同形状的草丘:点状、团块状、垄岗状、田埂状等 。后3种草丘的形成,除与组成植物的生物学特徵有关外,还与冻土的融蚀有关 。它们是形成泥炭的主要物质来源 。此外,沼泽植物一般茎的通气组织发达,这也是对氧少的适应 。森林沼泽中有高位芽和地上芽的乔木和灌木 。贫养沼泽中乔木发育不良,孤立散生,矮曲、枯梢,生长慢,形成小老树 。如中国兴安岭的沼泽中,树龄150年的兴安落叶松树高才4.5米;北美的北美落叶松,树龄150年,树高仅30厘米 。灌木有桦属、柳属 。小灌木有杜香属、越橘属、地桂属、酸果蔓属、红莓苔子属等 。它们在贫养沼泽中,往往形成优势层片,种类多,盖度大 。在中养和贫养沼泽中,地面芽苔藓植物种类多,盖度大,常形成緻密的地被层和藓丘 。其中以泥炭藓最发达 。泥炭藓丘高度不一,中国和日本的藓丘一般较矮,小于0.5米,欧洲和北美的稍高 。生态类型根据沼泽水和泥炭的营养状况的不同,沼泽植物分富养植物和贫养植物 。在以地下水补给为主的营养较丰富、灰分含量较高的条件下生长的植物,称为富养植物 。如芦苇、苔草、桤木、落羽杉等;在以大气降水补给为主的营养贫乏、灰分含量较少的条件下生长的植物,称为贫养植物 。贫养植物对恶劣环境具有特殊的适应性:有的植物顶端具有不断生长的能力,如泥炭藓和桧叶金髮藓,有的植物具有生长不定根的能力,如圆叶茅膏菜(图1),因此它们能从沼泽表面吸收养料和水分 。有的沼泽植物具有旱生结构,如叶片常绿,革质,有绒毛等,这样可以防止水分过分蒸腾,也是对强酸性基质的适应 。沼泽中还有营动物性营养的捕虫植物,利用叶片上的腺体,消化动物的蛋白质,以弥补营养不足 。中国有多种茅膏菜和猪笼草,北美有瓶子草和捕蝇草,南美火地岛则有茅膏菜和捕虫堇 。沼泽动物 不同类型的沼泽栖居着不同的动物 。富养沼泽,尤其是湖滨附近的沼泽,动物种类丰富,有哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类和无脊椎动物昆虫等 。哺乳类以水獭、水田鼠、水鼩鼱为代表 。鸟类最多,有多种鹬类、涉禽类的鹤和鹭、游禽类的鸭和雁、猛禽类的沼泽鹄等 。两栖类有蟾蜍和青蛙 。爬行类有蛇 。还有多种鱼类 。在水中有双翅类的幼虫等 。草丛沼泽中通常动物较多,如田鼠和麝鼠,土壤中有寡毛类、蛛蜘和线虫 。线虫在嫌气条件下从植物的通气组织获得氧,甚至在无氧条件下也能生存 。森林沼泽的动物主要是鸟类和过境的哺乳类,如熊、麂、狼等 。森林沼泽的土壤动物有寡毛类、双翅类的幼虫以及线虫等 。无林泥炭藓沼泽无掩体,土壤呈强酸性,营养贫乏,故动物少,但可见到无脊椎动物的弹尾类、蜘蛛和蜱螨等 。沼泽生物群落的结构 沼泽生物群落因不同部位所受光、热和湿度、空气、基质等的影响不同,呈分层现象,由地面上不同高度直至土层的不同深度具有不同的结构和组成 。森林沼泽化形成的沼泽,结构较複杂 。富养森林沼泽的地上部分有喜光的乔木层,喜阴耐湿的灌木层,喜湿的草本层 。草本层中草丘发达 。地下部分由枯枝落叶层和泥炭层(有活根)组成 。贫养森林沼泽的植物种类少,结构较简单,地上部分由稀疏乔木形成疏林,林下为喜湿耐酸的小灌木层和泥炭藓层,泥炭藓掩埋部分或全部草丘,有时没有乔木 。地下部分有泥炭层(含有少数活根) 。中养森林沼泽属于上述两类沼泽之间的过渡类型 。植物种类丰富,贫养和富养植物都有,因而结构较为複杂 。地上部分有乔木层、灌木层、小灌木层、草本层、藓类地被层,没有藓丘 。地下有泥炭层(含有活根) 。湖泊形成的沼泽,初期时,植物依水的深度和光照条件,从湖岸向湖心呈水平带状分布,分苔草植物带、挺水植物带、浮水植物带和沉水植物带,前两带组成沼泽 。发育至中养阶段时,湖面出现苔草和泥炭藓层 。贫养沼泽阶段,湖盆堆满泥炭,湖面以泥炭藓层为主,地表隆起 。草甸沼泽化形成的草丛沼泽,随水文状况不同,而有草丘和丘间湿洼地之分 。丘上潮湿,植物丰富,苔草为优势种(在高山和高原以嵩草为主) 。其间夹有杂类草(图2),丘间洼地积水,生长喜湿植物 。地下部分有草根层和泥炭层(中有少数活根) 。欧洲尚有各种高(贫养)、低(富养)位镶嵌沼泽 。泥炭丘岗可高达数米,生长泥炭藓、地衣和小灌木;湿洼地有莎草科等有花植物和苔藓 。沼泽的生产力 作为生态系统的沼泽其能流过程与其他生态系统的主要不同之点是植物残体不能完全分解,一部分在嫌气条件下,以半分解状态形成泥炭,以泥炭形式将能量储存于地下 。不同沼泽类型的生物量和生产量不同 。富养沼泽营养丰富,生产量较高;贫养沼泽营养缺乏,限制了植物生长,其生产量也低(表1) 。从表中可以看出,群落结构较複杂的森林富养沼泽和中养沼泽的生产量高,结构简单的无林的各种沼泽的生产量低 。泥炭藓的生产量因地而异 。阿拉斯加的贫养泥炭藓沼泽中,泥炭藓的年生产量为每平方米150~180克 。中国小兴安岭贫养兴安落叶松泥炭藓沼泽中,泥炭藓年生产量每平方米150~153克 。欧洲的褐色泥炭藓在垄岗上年生产量为每平方米380~410克,在湿洼地为每平方米300克 。而且泥炭藓种类不同,其生产量也不同 。泥炭藓生产量在贫养沼泽中的中心部位比周缘部位大,因此沼泽体呈凸形 。草丛沼泽中,芦苇沼泽的生产量高,但受气候和水文条件的影响,产量不稳定 。中国新疆的博斯腾湖的芦苇高达3~5米,年产量达每公顷3.3~15吨,而辽河口盘锦的芦苇沼泽产量仅每公顷2.25~11吨 。苔草沼泽每年生产量为每公顷15.86吨,低于芦苇沼泽 。沼泽中许多灌木的浆果可食,如笃斯越橘、蓝靛忍冬、桑悬钩子、越橘、毛蒿豆等 。但它们的生产量受气候影响变动较大 。乾旱年份或果实形成期气候炎热,产量降低 。沼泽中生物量的基本成分是植物量,动物生产量小 。富养云杉草本沼泽中的土壤动物的生物量每平方米为17克,贫养小灌木、泥炭藓沼泽中,每平方米为1克左右 。通常沼泽中有大量泥炭物质,是沼泽生态系统中的能量“仓库” 。根据碳14测定,中国小兴安岭更新世的贫养兴安落叶松泥炭藓沼泽,中全新世(近6000年前)的泥炭,每年积累速度为0.2毫米;苏联中俄罗斯高地,全新世泥炭每年积累速度大约为0.5~0.6毫米 。1972年曾测定加拿大马尼托巴州沼泽,那里每年泥炭积累厚度为0.414~0.219毫米,年堆积量为每平方米30.3~51.7克(表2) 。沼泽的物质循环 以碳和氮的循环为例说明 。