细胞核起源( 二 ) _生活百科

Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色质被双层的核膜所包裹（图2a），类似于真核生物的核的结构，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被单层的细胞质内膜ICM（图2b）所包裹（Fuerst 2005）。但是，这一模型并未进一步解释核实如何形成的。

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图2 薄切片透射电镜图图2是通过冷替代方式固定和準备的Gemmata obscuriglobus（a）和斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）（b）的薄切片透射电镜图， NE—核膜， N—拟核， ICM—细胞质内膜， P—外室细胞质， P—pirellulosome（小梨形菌属的一种膜细胞隔室）（引自Fuerst 2005）。起源模型病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）认为，病毒感染原核生物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特徵的产生。证据是真核生物和病毒在大分子结构上存在一定相似性，譬如，线性DNA链、mRNA的加帽，以及与蛋白质的紧密结合（病毒的外套膜类似于组蛋白）。该假说的其中一种观点认为，吞噬作用形成了早期的细胞“捕食者” ，并随之演化出细胞核（Bell 2001）。另一种观点则认为，真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌，因为现代痘病毒与真核生物的DNA聚合酶具相似性（Villarreal and DeFilippis 2000 ， Takemura 2001）。外膜假说外膜假说（exomembrane hypothesis）认为，细胞核是起源自演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞，而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜，并逐渐演化出精巧的核孔结构，以便于将内部（如核糖体亚基）合成的物质送出核外（de Roos 2006）。结构化假说真核生物的DNA压缩比染色体结合有两种蛋白质：组蛋白（一种低分子量的硷性蛋白质）和酸性蛋白质。在真核细胞的有丝分裂过程中，与组蛋白耦联的DNA分子的压缩能力是十分惊人的（图3）。DNA双螺旋在每个组蛋白8聚体表面盘绕约1.75圈（长约140个硷基对）构成核小体。相邻核小体之间有长约50～60个硷基对的DNA连线线，在相邻的连线线之间结合了一个H1组蛋白分子。DNA似绳，组蛋白似珠，就像成串的珠子一样，这就是染色体的一级结构，在这里， DNA分子大约被压缩了7倍。螺旋体是染色体的二级结构，每一周螺旋包括6个核小体，这里的DNA被压缩了6倍。螺旋体进一步螺旋化，形成超螺旋管，即染色体的三级结构，这里的DNA被压缩了40倍。超螺旋体再摺叠盘绕形成染色单体（四级结构），两条染色单体组成一条染色体，这里的DNA再被压缩了5倍。这样， DNA分子一共被压缩了7×6×40×5=8400倍！

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图3 DNA压缩成染色体的过程原核生物与真核生物基因组大小的比较再来看看这种DNA的压缩与基因组演化之间的关係。一般可用C值(C Value)来度量一种生物的基因组的大小，它指一种生物的单倍体基因组的DNA总量。细菌和古菌的C值（单位pg）的中位值约在10-3–10-2之间，而真核生物约在1-10之间，高约3个数量级。绝大多数C值落于中位数±1.5个数量级之间。此外，真核细胞略为原核细胞直径的10倍。若考虑中位数及其上限偏移，以及细胞直径一个数量级的差异，真核生物DNA的压缩倍数大约应该是3.5个数量级（图4），带箭头的红色虚线表示C值中位数的演化轨迹，绿色虚线表示大多数真核生物C值的主要分布区间，问号表示该类生物起源的年代仍然存在争议。这与现代真核生物的DNA压缩比（packing ratio of DNA）惊人地一致！譬如，人的染色体中DNA分子伸展开来的长度平均约为几个厘米，而染色体被压缩到只有几纳米长（1 cm = 107nm）。原核生物的C值与真核生物中的原生动物和真菌亦有交集，特别是与原生动物的交集更深。