物种形成( 四 )


物种形成

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氧气应该允许地球上更长食物链的存在由于能量(利用)沿食物链逐级衰退,因此,食物链的能量利用效率越高(好氧),就允许越长的食物链存在 。这样,有氧食物链的出现就为生态系统食物网的複杂化(因此物种多样分化)提供了重要的能量学基础 。一般认为,地球大气圈的氧化归功于海洋中的一类重要的原始光合生物—蓝细菌,这些微小的单细胞生物,在数亿年的生命演化历程中,通过光合放氧以一种极为缓慢的方式将原始地球的厌氧大气圈改造成了现在的氧化大气圈 。高效的有氧代谢体系的建立为真核生物的快速分化与繁荣奠定了最重要的生理学基础 。生态学机制—生态位的不断创造与细分在地球上的生命诞生之初,哪里会有那幺多的生态位来容纳不断增加的新物种呢?在过去数十亿年间地球环境的演化历史告诉我们,生命的进化不断地创造或改造着自然界,譬如大气圈的氧化为动植物的登入创造了必需的生存条件,据说,臭氧层的出现可防止紫外伤害,这就为陆地生命的繁荣开闢了广阔的空间,这其实是一次自然历史上最伟大的生态位创造!物种离不开食物与空间,即它们的生存资源,但地球表面的资源是有限的,而另一方面物种又具有不断分化的内稟趋势 。这种资源的有限性与物种分化的无限性之间的对立就推动着地球表面的生态位的不断细分 。即便如此,地球也不可能无限地容纳新物种,物种分化必定会被反馈平衡于一个有限的範围内,因为当物种不断分化时,总会有一些物种由于种群数量太小而使同种的个体间难以进行交配而导致灭绝,这样分化与灭绝就达到了一个相对平衡 。从生态学的视角来看,自然界不断重複着“物种分化—生态位创造—新物种再分化—生态位再创造......”的循环过程 。即随着物种的分化,可促进生存环境的改造与变化,这又导致生态位的增加,可为物种的生殖隔离创造新的条件,促进物种的再分化(细分)....如此循环往复 。简单地说,生命活动自身不断地创造新的生态位,而新的生态位又为物种分化提供条件(创造了新的自然选择目标) 。另一方面,新旧物种间的竞争与适应也还会导致生态位的不断细分 。试问,如果不是这种生态位的不断细分,何以能见到热带雨林的一棵大树承载数以万计物种的奇观呢? 总的来说,物种分化与自然(生态位)创新是一种相互促进的正反馈关係,两者呈现出一种无限分化或多样化的趋势,这似乎也与种群的无限增殖趋势惊人地相似!从某种意义上来说,生命及其所形成的群落不仅是其自身进化历史的产物,而且是物种生态关係演化的产物,还是气候与地理环境的产物 。