文章插图
古生物学家G·G·辛普森（1944年）鑒于化石记录中某些高级分类单元在较短的地质时间内出现而提出“量子进化”的概念 。他认为生物种通过跳跃式的“量子进化”就能越过适应阈限，进入新的适应带，从而发生适应辐射和产生高级分类单元 。但辛普森认为“量子进化”可以通过分枝的种形成，也可以通过线系进化而实现 。某些生物学家（例如G·G·辛普森、E·迈尔等）认为，除了渐变的种形成方式以外，还可能存在快速的、跳跃式的种形成方式 。另一些生物学家（如斯坦利）则认为种形成不可能是渐变的过程，只能是“跳跃”式的、“相对快速”的过程 。处于“相对稳定”状态的种，通过“突然”的改变而分化出新种的过程称为量子形成 。1963年，这个词最先由V·格兰特提出，S·M·斯坦利把它定义为“大部分进化集中发生在种形成的初期的相当短的时间（相对于种的寿命而言）之内的种形成过程” 。关于种形成的方式是渐变论者与间断平衡论者之间争论的焦点 。渐变论者认为渐变的种形成是一般的、普通的，快速、跳跃式的种形成是极特殊的情况；间断平衡论者则认为种的形成只能是“跳跃”式的 。目前，关于量子种形成问题的争论焦点在于快速种形成的具体机制 。一些学者强调这种机制是“大突变”，甚至认为一个或少数几个突变就能产生一个新种或新的高级分类单元 。这实际上又回到了20世纪初期德·弗里斯的“突变论” 。有的学者则提出另一种快速种形成的可能机制：在分隔状态下的小群体，随机因素有助于快速进化和种形成 。如果一个广布的种由许多小群体组成，小群体之间有不完全的隔离，则随机因素会造成小群体对总体的大的偏离和小群体之间的遗传差异 。但由于小群体的不稳定也增大了绝灭的可能性 。认识历史神学家或信奉神学的科学家认为一切物种都是由上帝创造的 。譬如，十八世纪的分类学家林奈起初认为万能的神创造了所有的物种 。到了晚年，林奈的思想有所变化，认为上帝创造了植物的目（order），在目以下的阶元一直到种所有的分类单位都是由杂交（“混合”）形成的（迈尔1990） 。法国人莫培兑（Pierre Louis Moreau de Maupertuis，1698－1759）虽以数学和天文学为专业，但对生物现象却很感兴趣 。他认为自然界的多样性和异质性是如此之多，因此世界不可能是按设计产生的，而倾向于卢克莱修和伊壁鸠鲁学派所提出的起源主要出自偶然的观点 。他曾说，“我们能不能这样来说明怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种？它们的最初来源很可能只是偶然的产物，其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那样有次序；每一种程度的差误就可能产生一个新种 。通过反覆多次的偏差就可能形成我们现在所见到的生物无穷无尽的多样性”（迈尔1990） 。博物学家拉马克认为每一进化路线是由简单生物单独的自然发生形成的，简单生物随后就进化成高等生物 。博物学家达尔文相信，“一切动物和植物都是从某一种原始类型传下来的”，关于物种分化的内在机制他并未深入涉及，他曾说，“自然选择就经常倾向于保存任何一个物种的最分歧的后代”（Darwin 1872），但并未就这一论述给出任何道理 。哲学家柏格森（1907）曾精闢地说，“生命从起源开始，就是同一个冲动的延续，它分成了各种不同的进化路线 。通过一系列的增添，一些东西成长发展起来，而这些增添就是许许多多的创造 。这种发展造成了各种趋势的分离，这些趋向若是不变得互不相容，其成长就不能超过某个点……进化实际上出现在数百万的个体上，发生在各个不同的路线上，每条线路都结束于一个岔口，而从这个岔口又发射出一些新的路径，如此发展，乃至无穷” 。虽然柏格森对进化的可能场景描绘得相当精彩，但这个“冲动”到底是什幺呢？ 进化遗传学家杜布赞斯基（1972）说，“对生物如此丰富的多样性，有没有一个合理的解释呢?……许许多多生物界的古怪玩意，是从哪里来的呢？唯一合理的解释，就是有机体多样性是对应于地球上环境的多样性而进化来的 。没有一个物种，不管是多幺完美和多能，能够开发所有的生存机会……化石证据清清楚楚地显示了，大多数进化途径逐渐走向灭绝 。现存的有机体只是过去生存过的少数物种的成功后代－如果你找得越远，这个比例会越来越小 。然而，存活物种的数目并没有缩减，事实上，它可能随着时间的推移而越来越多 。所有这一切，只有根据进化论才能够明白 。如果是上帝从虚无之中造出了无数物种，然后让其中的大多数灭绝，这是多幺没有道理的操作”！综合机制谢平（2014）提出了物种形成的综合机制，认为物种是遗传学、生理学和生态学机制综合作用的产物 。遗传学机制—有性生殖物种基因库的反覆分裂新物种的创造肯定不是旧物种的有意识的或目的性的行为 。从本质上来看，地球上如此巨大的物种创造现象似乎只是有性生殖方式的“意外”之物 。任一物种的存在与演化都是通过生殖来实现的，自然界的生殖方式虽然千差万别，但都可以归结为两种—无性生殖和有性生殖，而这两种生殖方式又是由两种细胞分裂方式—减数分裂和有丝分裂（原核生物的细胞分裂方式比有丝分裂更为简单）为平台来操作的 。地球上98%以上的物种中能进行有性生殖，虽然所有的原核生物只能进行无性生殖，以及一些植物和低等的无脊椎动物能进行有性与无性的混合生殖方式，但能进行无性生殖的生物种类远不及有性生殖 。显然，有性生殖与无性生殖方式在物种中的分布存在巨大的差别，因此，有理由判断，有性生殖是推动物种分化的重要生殖方式 。这是为什幺呢？这取决于以下的有性生殖的生态遗传学本质 。首先，有性生殖物种是将基因库（承载着种族延续的遗传指令）流动性地保存于相互间能够交配的种群的个体之中 。任何一个个体都是来自基因库中的两个个体（父本和母本）的基因组的随机组合 。第二，与无性生殖相比，有性生殖物种必定具有产生丰富变异的遗传机制 。现已知道，有性生殖物种在减数分裂过程中同源染色体之间出现联会与交换，这可能是引发物种不断进行遗传变异的根本机制 。染色体的这种易变行为，可能是有性生殖的一种偶然而特殊的产物，但却是物种变异的主要来源（当然由环境因子如射线引发的生殖细胞的突变也具有重要意义） 。如果没有有性生殖特有的变异机制，就不会有如今万紫千红的生命世界，也不会有我们今天的人类！第三，任何一个物种的基因库都有无限增加变异的趋势，而它不可能容纳无限的变异 。也就是说，即便是一个数量相对稳定的群体，变异也将不断地进行下去而导致基因库的不断扩增或变更，这主要源于减数分裂的内稟特性，也可能起因于物种在对环境（生物的和非生物的）缓慢适应过程中可获得的一些可遗传的变异 。因此，任一物种的基因库终将分裂（除非它提前消亡），新物种就此诞生，这个新诞生的物种又将进入新一轮的基因库的变异累积与分裂的循环…… 。因此，有性生殖物种的不断分化不仅源于其特殊的基因保存方式，也根植于其基因库的一种内稟特性之中，即物种不断地重複着遗传变异累积—基因库分裂—遗传变异累积的循环 。这是有性生殖物种不断分化的最重要的遗传机制（谢平2013） 。发生在岛屿上的快速的隔离成种现象也说明物种基因库的不断变异性 。达尔文曾注意到，生存在岛屿上的所有物种的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少，但其中大部分却是本地的特有种 。岛屿上大量新物种的出现不仅仅说明了隔离对成种的重要性，它同时也说明了任一物种的基因库都在不停的变化，因为没有后者（假如它的基因库始终维持不变的话），即便某一物种的一些个体漂上了一座孤岛，不论过多久它应该还是原来的种，与原来种群的个体还是能够交配 。当然，不同物种基因库分裂的速率会有所不同，这种差异甚至还会很大 。具有讽刺意味的是，物种无限分化的趋势被冠以了一些莫名其奇妙的机制 。美国理论生物学家考夫曼说，“自主主体在不断地走向新奇，如新的分子、新的形态、新的行为、新的组织，等等……适应于这样一个自我构建系统的热力学第四定律就是：它们要最大化它们的维数，即最大化下一时刻所发生事件的类型数” 。这真是无稽之谈！生理学机制—氧化环境对物种分化的巨大贡献再来看看这样一个事实：在现今的生命界，能够在完全厌氧状况下生存的生物仅限于最原始的生物类群—细菌和古菌，它们都是单细胞的原核生物，但大部分原核生物也都是好氧的 。而真核生物都适应了好氧的生存方式，这与有氧代谢的能量利用效率远高于厌氧发酵不无关係，因为后者仅为前者的1/4！众所周知，能量是维持一切生命运转的根本 。但是，複杂生命的进化其实付出了重大的能量代价，即需要更多的能量来维持同样质量的生命活动 。反过来说，如果不是存在一种氧化的大气环境，地球上生命可能还停留在能耗少的简单生命形态（细菌），因为厌氧食物链的生长效率为好氧食物链的1/4，而氧气应该允许地球上更长食物链的存在 。微生物的质量虽小，但单位体重的代谢速率却很快 。因此，如果代谢速率是最强烈的选择压力，那微生物就会占据绝对优势，这就是在分解者的世界中微生物得以独霸天下的缘由 。