脱落酸( 四 ) _生活百科

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葡萄的脱落酸含量ABA的钝化ABA可与细胞内的单糖或胺基酸以共价键结合而失去活性。结合态的ABA可水解重新释放出ABA 。因而结合态ABA是ABA的贮藏形式。但乾旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解，而是重新合成的。ABA的氧化ABA的氧化产物是红花菜豆酸（phaseic acid)和二氢红花菜豆酸（dihydrophasei acid) 。红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性。生物合成脱落酸生物合成的途径主要有两条：类萜途径（Terpenoid pathway)该途径中脱落酸的合成是由甲瓦龙酸（MVA)经过异戊烯酸焦磷酸(IPP)，合成法呢基焦磷酸（Farnesyl pyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为C15直接途径。MVA→→FPP→→ABA。类胡萝蔔素途径（Carotenoid pathway)该途径下脱落酸的前体异戊烯酸焦磷酸(IPP)及二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)并非通过MVA途径合成，而是通过2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸途径(MEP/DOXP pathway)合成，并经过牻牛儿基焦磷酸（C10，Geranyl pyrophosphate，GPP），法呢基焦磷酸（C15，Farnesyl pyrophosphate,FPP），牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（C20,Geranylgeranyl pyrophosphate,GGPP)，直至合成全反式类胡萝蔔素（all-trans-beta-Carotene）。脱落酸的碳骨架与一些类胡萝蔔素的末端部分相似。塔勒（Tarlor)等将类胡萝蔔素曝露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2-顺式黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现，除了紫黄质外，其他类胡萝蔔素（如新黄质neoxanthix，叶黄素lutein等）都可光解或在脂氧合酶（lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛，最终形成脱落酸。由类胡萝蔔素氧化分解生成ABA的途径称为ABA合成的间接途径。

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脱落酸的生物合成通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA 。直接途径是指从C15化合物（FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。（Suzuki Masaharu,1998)作用机理脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝，可以引起与休眠相同的状态；产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶；减少顶端分生组织的有丝分裂活动；并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用脱落酸处理能萌发的种子，可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之，脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外，脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作用。但是这些拮抗作用非常複杂。例如莴苣种子萌发需要光，赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用，但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。

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ABA作用机理的详细图解脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-澱粉酶的合成，并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似，表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α－澱粉酶结构的 RNA的合成，或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成，而在品藻中则抑制DNA的合成。脱落酸由于价格昂贵，在农业生产上套用的实验还极少。信号网路机制研究人员发现了ABA信号网路中一个关键的亚家族：PP2Cs的最新结构分析结果，从而揭示了这一信号通路的新机制。研究人员报导了一个SnRK2–PP2C複合物结构，从中发现SnRK2，与ABA受体对PP2C识别中的惊人相似性。SnRK2（蔗糖非酵解型蛋白激酶，sucrose non-fermenting1-related protein kinase）是广泛存在于植物中的一类Ser/Thr类蛋白激酶，参与植物体内多种信号途径的转导，在植物的抗逆境生理过程中扮演了重要角色。这一複合物中，激酶活性基团结合在PP2C的活性位点上，而保守的ABA结合位点感测色氨酸则是插入到激酶催化口处，因此模拟了受体-PP2C相互作用。这些结构生物学的研究结果提出了一个简单的新机制，即耦合的ABA能直接结合到SnRK2激酶活性位点上；这也揭示了一个激酶-激酶磷酸酶调控新法则，根据这一法则，激酶-激酶磷酸酶调控是通过他们催化位点的相互包裹。套用脱落酸在农业生产上有广阔的套用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。归纳起来，主要有以下几个方面：（1）脱落酸是种子萌发的有效抑制剂，在很多植物的休眠种子中它作为一种主要的生长抑制剂而存在，很多植物的种子都可用脱落酸浸泡而防止发芽，而且其的作用是可逆的，它很容易从已处理过的种子中被淋洗出去，再次恢复生长，因此可用脱落酸抑制种子发芽，用于种子储藏。（2）脱落酸可以促进种子、果实的贮藏物质，特别是贮藏蛋白和糖份的积累。在种子和果实发育早期外施脱落酸，可达到提高粮食作物和果树产量的目的。（3）脱落酸能够增强植物抗寒抗冻的能力，可套用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害以及培育新的抗寒力强的作物品种。如在北京进行的小田实验，对新冬2号冬小麦用10~6 M进行浸种处理24小时，在第一年10月26日播种在试验地，当麦苗刚出土时就进入寒冬，第二年返青时，对照的存活率为51.4%，而脱落酸浸种处理的达到96.3% 。脱落酸提高小麦抗寒性的作用有两个特点：一是在不抑制生长的情况下，可提高抗寒性；二是能在温暖的条件下，诱发抗寒性的提高。通常植物的抗寒性只有在低温下锻鍊才能得到发展，脱落酸的这些作用特点，不仅对探讨抗寒基因的表达与调控具有重要意义，而且有可能为防止越冬作物的倒春寒冻害带来希望。