脱落酸( 三 )


脱落酸

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促进落叶物质的检定法Milborrow(1984)认为外源的ABA能引起脱落,但比外源乙烯的作用低 。Osborne(1989)在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论,ABA在脱落方面可能没有直接的作用,而只是引起器官细胞过早衰老,随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落,真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA 。ABA的生物试法,一般採用豆叶(或棉叶)脱落法,将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端,观察其脱落的速度 。此外,还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法 。抑制生长ABA是一种较强的生长抑制剂,可抑制整株植物或离体器官的生长 。ABA对生长的作用与IAA,GA和CTK相反,它对细胞的分裂与伸长起抑制作用 。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长 。促进休眠在秋季短日下,许多木本植物叶子ABA含量增多,促进芽进入休眠 。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上,会引起芽休眠 。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA 。因此,可用ABA处理马铃薯,以延长其休眠期 。红松、桃、板栗、槭树等休眠种子,含有较多的ABA 。经低温层积处理几个月后,种子中ABA含量下降,发芽率显着上升 。但ABA含量的高低,不一定是种子休眠的直接原因 。红松种子外皮的ABA含量高 。经水洗后ABA含量明显下降,但发芽率仍很低 。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量,发现一些松树种子的ABA含量也较高,但不表现休眠 。例如,非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍 。莴苣、萝蔔等种子的萌发,也受到ABA的抑制 。引起气孔关闭调节气孔开度 。ABA调控气孔关闭的信号转导途径有两条:促进气孔关闭和抑制气孔张开 。在缺水条件下,植物叶子中ABA的含量增多,引起气孔关闭 。这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流,就促进气孔关闭 。用ABA水溶液喷施植物叶子,可使气孔关闭,降低蒸腾速率 。因此,ABA可作为抗蒸腾剂 。另外,ABA抑制钾离子和质子泵的作用,就抑制气孔张开 。
脱落酸

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ABA促进气孔的关闭调节种子胚的发育近年来注意到,在种子胚发育期间,内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用 。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发 。在未成熟胚培养中,外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成;如缺乏ABA,这些胚或者不能合成这些蛋白质,或者形成很少 。这说明,种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累 。ABA是否也控制着发育中的胚的澱粉和脂肪的积累,是一个待研究的问题 。此外,ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质,这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关 。ABA还可促进一些果树(如苹果)的花芽分化,以及促使一些短日植物(如黑醋栗)在长日条件下开花 。增加抗逆性一般来说,乾旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强 。如ABA可显着降低高温对叶绿体超微结构的破坏,增加叶绿体的热稳定性;ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性 。因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone) 。影响性分化赤霉素能使大麻的雌株形成雄花,此效应可被脱落酸逆转,但脱落酸不能使雄株形成雌花 。代谢脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片,茎、种子、花和果等器官也有合成脱落酸的能力 。例如,在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸,然后将其运送到细胞各处 。脱落酸是弱酸,而叶绿体的基质呈高pH,所以脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中 。